Uit de eieren van Tribolium komen kleine larfjes, welke pootjes hebben, lekker rondkruipen en voornamelijk heel veel eten. Voordat ze echter zover zijn, hebben ze een lange weg te gaan vanaf het moment van bevruchting. Een erg belangrijk onderdeel van de ontwikkeling van deze eieren is het aanmaken van twee extraembryonale membranen. Een van deze membranen (de serosa) is op dit moment het onderwerp van mijn onderzoek en dus zal ik hier uitleggen hoe deze membranen gevormd worden tijdens de ontwikkeling van het ei.

Een vers gelegd eitje is niet heel veel meer dan een zak vol met vet en eiwitten en 1 celkern (waar de helft van het DNA van de moeder komt en de helft van de vader). Bij insecten is het vermeerderen van het aantal celkernen en de vorming van een enkele cellaag tegen de buitenkant van het ei de eerste stap van ontwikkeling. Dit stadium met een enkele cellaag noemen we het “blastoderm stadium”.




De vorming van het blastoderm

Het startpunt van een insecten ei is dus een ei met maar 1 celkern in het midden (zie onderstaande Figuur, stap 1). Deze eenzame celkern zal zich vele malen delen tot er veel celkernen in het ei zitten (stap 2). De celkernen zullen vervolgens zich naar de buitenkant van het ei bewegen (stap 3) en wanneer ze daar zijn aangekomen vormen er celmembranen rondom iedere celkern (stap 4). Zodra de celmembranen gevormd zijn is er een enkele cellaag aanwezig en dit stadium noemen we het blastoderm stadium. Niet alle cellen van deze laag zullen deel uit gaan maken van het embryo. Van deze ene cellaag worden 3 verschillende weefsels gemaakt; een deel van de cellen zullen het embryo gaan vormen (onderstaande Figuur, groen), een ander deel van de cellen vormt een extraembryonaal membraan wat het amnion genoemd wordt (blauw), het laatste deel cellen vormt nog een extraembryonaal membraan wat de serosa genoemd wordt (rood).

Cellularizatie
Gastrulatie

Om verder te kunnen ontwikkelen zal het embryo van de oppervlakte van het ei naar de binnenkant van het ei bewegen. Dit is onderdeel van een proces dat gastrulatie genoemd wordt en omvat ook de bewegingen van de extraembryonale membranen. De embryonale cellen zelf worden ook herschikt in dit proces, maar ik zal hier verder niet op ingaan.
De bewegingen van de extraembryonale membranen en het embryo zelf zullen ertoe leiden dat het embryo binnen in het ei komt te zitten en de extraembryonale serosa volledig om het ei en embryo heen gesloten zit (zie onderstaande Figuur). De extraembryonale amnion komt aan de onderkant van het embryo te zitten.

Gastrulatie
Ik heb de bewegingen van de extraembryonale membranen en het embryo geillustreerd in een filmpje:

We kunnen ditzelfde proces ook in een levend embryo bekijken. Tania Vazquez Faci heeft filmpjes gemaakt van levende Tribolium embryo’s tijdens gastrulatie. In deze eieren zijn de celkernen groen gekleurd. Wat je ziet is dat het ei in het blastoderm stadium is en de extraembryonale serosa zal om het embryo heen bewegen. De rechterkant van het ei (waar het embryo vormt) zal eerst dichter bevolkt raken met cellen (het wordt groener) en kort daarna vouwt de serosa er volledig omheen.

Verdere ontwikkeling en dorsal closure

Het embryo zal verder ontwikkelen in het ei. Hoewel ik niet al te veel in detail zal treden is er nog één proces dat ik graag wil bespreken. In dit proces zijn de extraembryonale membranen, de serosa en het amnion, ook betrokken. Tot nu toe is het embryo nog niet heel veel meer dan een plakaat van enkele lagen cellen, maar om verder te gaan met de ontwikkeling moet het embryo een holte vormen waarin de organen van het aankomende larfje zich kunnen ontwikkelen. Ze doen dit door de twee zijdes van de plakaat met elkaar te verbinden aan de bovenkant van het ei (dorsale kant). Dit proces heet dorsal closure (closure betekent dicht gaan). Het start met de fusie van het amnion en de serosa (1 in het Figuur hieronder). Na de fusie begint de serosa samen te trekken naar de dorsale kant van het ei, hierbij trekt de serosa het amnion en embryo mee (het embryo zit vast aan het amnion; 2 in het Figuur hieronder). Eenmaal aan de bovenkant gekomen zal de serosa ontbonden worden als het dorsal organ (d.o.). Het amnion zal vervolgens de twee zijdes van het embryonale plakaat aan elkaar fuseren waardoor een holle structuur ontstaat waar de organen zich verder kunnen ontwikkelen.

dorsal closure
Nadat dorsal closure voltooid is, zal het embryo verder gaan met zijn ontwikkeling. Wanneer deze klaar is, zal hij uitkomen als larfje. De ontwikkeling van deze extraembryonale membranen is cruciaal voor het embryo. Aan de ene kant omdat deze membranen betrokken zijn bij de bewegingen van het embryo in het ei, aan de andere kant omdat deze membranen (vooral de serosa) als een beschermende laag dienen tegen gevaren van buitenaf. Ik zal heel binnenkort meer schrijven over de beschermende functie van de serosa tijdens de ontwikkeling.

Geef een reactie